Rameau de Filao. Les feuilles sont réduites à des écailles ce qui permet de limiter la transpiration (photo S. Svistoonoff).

    Parmi les plantes supérieures, l'association Rhizobium-légumineuses n'a pas l'exclusivité de la symbiose fixatrice d'azote. L'Aulne et Casuarina, appelé plus communément filao, sont des arbres actinorhiziens, c'est-à-dire capables de vivre en symbiose avec une actinobactérie fixatrice d'azote appelé Frankia. Comme dans le cas de l'interaction entre Rhizobium et les légumineuses, Frankia va réduire l'azote moléculaire en ammoniac dans un organe spécialisé, la nodosité (appelée communément « nodule »). Les nodosités actinorhiziennes, ou encore actinorhizes, sont le plus souvent racinaires, ou plus rarement aériennes.

Nodule multilobé de Casuarinacée. Chaque lobe présente une structure de racine latérale avec une vascularisation centrale et des cellules du cortex infectées par Frankia (photo C. Franche).

De façon générale, les plantes actinorhiziennes sont dotées d'une capacité à fixer l'azote aussi efficace que celle des légumineuses et, bien que moins connues, elles constituent le deuxième groupe de plantes fixatrices d'azote, dominant dans les écosystèmes pauvres en azote des régions tempérées.

Les plantes actinorhiziennes sont pour la plupart des arbres et des arbustes. Contrairement aux légumineuses qui appartiennent à une seule famille, les plantes nodulées par Frankia sont caractérisées par une large répartition taxonomique ; il existe environ 260 espèces de plantes actinorhiziennes réparties en 24 genres et huit familles d'angiospermes.

Poils racinaires d'Alnus glutinosa 14 jours après infection par Frankia alni. De nombreuses déformations aux extrémités commencent à être bien visibles, elles vont piéger les hyphes de Frankia dans les plis et permettre la pénétration du poil racinaire et l'induction du nodule (photo P. Pujic).

Leur distribution à travers le globe est très vaste ; on les retrouve en effet sur tous les continents, sauf l'Antarctique. Après les périodes de glaciation, ces plantes ont accéléré l'enrichissement des sols par l'apport d'azote et de matière organique, puis elles ont été remplacées par des plantes non fixatrices plus compétitives. Aujourd'hui, on les retrouve dans des environnements perturbés tels que les sols volcaniques ou les sols miniers, et sur les sols pauvres en azote comme les moraines ou les sols sableux.

Bibliographie