 Crédits: Marc Villar |
Une trentaine
d’espèces de trembles et peupliers colonise d’immenses territoires de
l'Hémisphère Nord - de la forêt boréale aux ripysilves du Val de Loire
- et leurs hybrides interaméricains (Populus trichocarpa x
deltoides) et euraméricains (P. deltoides x nigra)
constituent de larges plantations en Europe, en Asie et Amérique du
Nord. En France, les peupliers constituent la deuxième essence
feuillue productrice de grumes. Matière première de l’industrie du
déroulage, ils constituent également un facteur crucial dans le
maintien de la diversité des ripysilves et un large puits de gaz
carbonique en séquestrant dans leurs bois une quantité importante de
photoassimilats. Cette importance sylvicole, industrielle et
environnementale explique l’intérêt constant que les biologistes et
généticiens forestiers ont porté aux peupliers ces dernières
décennies. En biologie, le Peuplier doit sa notoriété pour avoir été
choisi comme modèle d'étude du développement et du fonctionnement des
arbres. Son importance économique, l’existence de protocoles de
multiplication végétative et de transformation génétique efficaces, la
construction de plusieurs cartes génétiques, associés à une croissance
rapide, ont hissé en quelques années le Peuplier au rang d’organisme
modèle en biochimie, physiologie et génétique forestières... La taille
relativement faible de son génome, 520 Mb, est un atout
supplémentaire. Cet ensemble d’atouts a logiquement conduit au séquençage de son
génome. Les activités de recherche développées dans le cadre du
projet ForEST ont pour objectifs de décrypter au niveau
transcriptomique les principales fonctions impliquées d’une part, dans
le développement des associations arbres-champignons et d’autre part,
dans la régulation de la formation du bois en réponse aux contraintes
de l’environnement.
Les interactions entre Peuplier et champignons
biotrophes
Dans ce projet, il s’agit:
- d’identifier les gènes contrôlant la formation des structures
symbiotiques (ectomycorhizes) ou pathogènes (agent de la rouille
foliaire et
- de comparer les mécanismes mis en place dans ces deux types
d’interactions.
En effet, une analyse comparative du transcriptome du peuplier lors de
la colonisation par les basidiomycètes phytopathogène (Melampsora
larici-populina) et ectomycorhizien (Laccaria bicolor et
Pisolithus tinctorius) permettra de mettre en évidence les
jeux de gènes propres à chacun de ces champignons biotrophes. Les
différentes banques d’ADNc analysées par le Genoscope dans le cadre du
projet ForEST correspondent à différents stades de
développement des structures d’infection.
L’assemblage des différents jeux d’ESTs issues du
séquençage d’une banque SSH (subtractive suppression hybridization)
nous a permis d’identifier 526 transcrits uniques (TU) foliaires
présents dans les feuilles de Peuplier infectées par l’agent de la
rouille foliaire, Melampsora larici-populina. Nous avons
également annotés 2570 TU d’urédiniospores germées de Melampsora
larici-populina. Dans le cadre de l'étude du développement de la
symbiose ectomycorhizienne, nous avons annoté 3591 TU de mycorhizes de
Populus/Pisolithus et 1786 TU de mycorhizes
Populus/Laccaria. Afin de mieux comprendre les mécanismes de
signalisation hormonale mise en place lors du développement
symbiotique, nous avons également identifié 2020 TU de racines de
Peuplier incubées en présence de 50 µM d’auxine (AIA). Enfin, nous
avons compilé 2183 TU exprimés dans la racine de Peuplier soumis à une
sécheresse édaphique.
La formation du bois en réponse aux contraintes de
l’environnement
Durant leur longue vie, les arbres doivent faire face aux nombreuses
contraintes de leur environnement. Afin de mieux supporter ces
contraintes, ils ont développé des adaptations, dont certaines sont
liées à la formation du bois. Il est bien établi que la proportion
relative des constituants de la paroi cellulaire ainsi que la taille
et l’arrangement des cellules de xylème déterminent pour partie les
propriétés technologiques du bois. En effet, la paroi cellulaire peut
être comparée à un matériau composite comprenant une matrice de
lignines, d'hémicelluloses et de cellulose amorphe, renforcée par les
longs paquets de microfibrilles de cellulose cristalline. Les modèles
dérivés de la mécanique des matériaux composites ont mis en évidence
l’importance de l’angle des microfibrilles, du degré de cristallinité
de la cellulose et des propriétés mécaniques de la matrice, pour
expliquer les variations des propriétés du bois. Ainsi, il est
probable que les gènes impliqués dans l'édification des parois jouent
un rôle primordial dans la définition des propriétés du bois.
De plus, il existe des mécanismes très fins
permettant à l’arbre de réguler la différenciation des cellules de
bois en réponse à différentes contraintes de l’environnement. Soumis
par exemple à une contrainte mécanique, provoquée par l’inclinaison de
leur tronc, les arbres feuillus répondent en mettant en place un bois
particulier, le bois de tension, qui leur permet in fine de
réorienter leurs axes. Par rapport au bois normal, le bois de tension
se caractérise par un nombre réduit de vaisseaux et des fibres plus
nombreuses et dont les parois sont beaucoup plus épaisses. De même,
lorsque soumis à une sécheresse modérée, l’arbre réagit en mettant en
place un plus grand nombre de vaisseaux de diamètre plus faible et
donc moins de fibres. Notre objectif est d’identifier des gènes
impliqués dans la formation du bois et importants pour l’adaptation
des arbres à leur environnement. Ces gènes candidats seront utiles
pour créer des variétés forestières améliorées adaptées à un
environnement changeant et produisant un bois de qualité.
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