Les chaetognathes sont de petits invertébrés marins (longueur de 2 à 120 millimètres), pour la plupart planctoniques. Leur corps transparent, longiligne et fuselé, doté d'ailerons latéraux et caudal, leur a valu le nom d'"arrow worms" (vers flèches). Ces animaux nageurs sont des prédateurs : ils possèdent autour de la bouche des crochets chitineux, rétractables au sein d'un capuchon, d'où leur nom grec (chaetognathe, poil-mâchoire). Ils se nourrissent de petits invertébrés tels que les copépodes, voire d'alevins. Le plan d'organisation des chaetognathes est très simple : deux septa transverses cloisonnent la cavité générale et délimitent une tête, un tronc (avec le coelome génital femelle) et une queue (avec le coelome génital mâle). Les individus sont hermaphrodites et la fécondation est interne. Le développement est direct. On rencontre des chaetognathes dans les eaux côtières aussi bien en Méditerranée qu'en Atlantique et en Manche.

Spadella cephaloptera : c, crochet ; cc, couronne ciliaire ; e, épiderme ; i, intestin ; nc, nageoire caudale ; nl, nageoire latérale ; ov, oviducte ; rs, réceptacle séminal ; t, testicule ; vs, vésicule séminale ; y, yeux. (crédit X. Caubit)

Les chaetognathes constituent un petit phylum d'une centaine d'espèces. Malgré sa modestie, ce groupe suscite la curiosité des chercheurs depuis plus d'un siècle, car il ne trouve pas facilement sa place au sein de l'arbre des animaux bilatériens (les animaux dotés d'une symétrie bilatérale, à la différence des éponges et des méduses, par exemple). En 1844, Darwin mentionnait ainsi ces animaux "remarquables par l'obscurité de leurs affinités". Par la suite, ils ont été classés dans un grand nombre de positions différentes. Avant l'avènement des phylogénies moléculaires, les zoologistes tendaient plutôt à les placer avec les Echinodermes (étoiles de mer), les Hémicordés et les Cordés (ascidies, Vertébrés) au sein du groupe des Deutérostomiens, c'est-à-dire les animaux dont la bouche se forme secondairement, et ne dérive jamais du premier orifice de l'embryon. Les chaetognathes présentent en effet ce caractère, ainsi qu'un autre caractère partagé par les Deutérostomiens : la formation du coelome par entérocoelie. Leurs cellules photoréceptrices les rapprochent également des Cordés. Toutefois, d'autres caractères les rapprochent des Protostomiens, l'autre grand groupe d'animaux bilatériens (Mollusques, Annélides, Arthropodes, Nématodes, etc.). C'est le cas de la position ventrale de la chaîne nerveuse et de la présence de chitine. Enfin, les études de phylogénie moléculaire, qui divergent parfois, s'accordent au moins sur un point : elles excluent l'appartenance des chaetognathes aux deutérostomiens sensu stricto. Toutefois, la fiabilité de ces travaux de ces travaux est limitée par l'artéfact de l'attraction des longues branches : l'évolution rapide des séquences des gènes étudiés jusqu'ici chez les chaetognathes conduirait à déporter cette lignée vers une position basale dans l'arbre.

Quoi qu'il en soit, les résultats préliminaires de l'analyse moléculaire s'accordent avec ceux de l'analyse morphologique : la mosaïque de caractères que présentent les chaetognathes est l'indice du caractère ancestral de cette lignée. La paléontologie témoigne également en ce sens, puisqu'on attribue à ce groupe des fossiles vieux de plus de 500 millions d'années (Chen & Huang). L'inclusion dans les Deutérostomiens étant exclue, plusieurs hypothèses demeurent possibles, parmi lesquelles :

• La lignée des chaetognathes pourrait s'être individualisée très tôt, avant la divergence Protostomiens-Deutérostomiens. Ces animaux constitueraient alors un groupe de choix pour la reconstitution de l'ancêtre commun de tous les bilatériens (cela n'implique bien sûr pas que les chaetognathes ressemblent particulièrement à cet ancêtre).
• La lignée des chaetognathes pourrait s'être individualisée après la divergence de la branche des Protostomiens. Ils s'enracineraient donc en position basale dans l'arbre des Protostomiens, en dehors des deux grands groupes que sont les Lophotrochozoaires (Mollusques, Annélides, Brachiopodes, etc.) et les Ecdysozoaires (Arthropodes, Nématodes, etc.) ; alternativement, ils pourraient trouver leur place au sein de l'un de ces groupes.

La détermination de la position phylogénétique des chaetognathes est d'une grande importance, car elle permet de polariser les caractères majeurs utilisés pour définir les Deutérostomiens. Dans les deux scénarios évoqués plus haut, la deutérostomie et l'entérocoelie seraient ainsi des caractères ancestraux (plésiomorphes) des bilatériens, hérités en commun par les chaetognathes et les Deutérostomiens, et perdus de façon plus tardive dans la branche des Protostomiens. On ne peut bien sur exclure l'hypothèse moins probable d'une acquisition convergente de la deutérostomie chez les chaetognathes et les Deutérostomiens.

La position phylogénétique des chaetognathes doit toutefois être précisée par l'étude de nouvelles séquences. Le projet de séquençage mis en oeuvre au Genoscope à l'initiative d'un consortium de trois laboratoires porte sur une collection d'étiquettes de séquences exprimées (EST). Il sera ainsi obtenu un nombre élevé de marqueurs moléculaires porteurs d'une information phylogénétique. La congruence des arbres obtenus avec ces différents marqueurs sera vérifiée. Cette utilisation des EST n'est pas la seule : les ADNc ont été préparés à partir de différents stades embryonnaires de Spadella cephaloptera, de sorte que le séquençage livrera sans doute de nouveaux gènes du développement (un gène Hox à la structure particulière a déjà été étudié (Papillon et al., 2003)). Ce chaetognathe se prête bien aux méthodes d'analyse d'expression des gènes in situ, car les oufs et les embryons sont totalement transparents. Spadella cephaloptera vit dans les herbiers à posidonies, à faible profondeur et près du rivage ; les individus sont donc facilement accessibles. En outre, le cycle de reproduction de Spadella cephaloptera est entièrement maîtrisé par l'une des trois équipes et les différents stades du développement pré- et post-éclosion de cet animal sont bien caractérisés. L'analyse de l'expression de gènes d'intérêt à ces différents stades éclairera l'origine des mécanismes moléculaires qui contrôlent le développement des métazoaires et leur évolution, en rapport avec la mise en place des différents plans d'organisation chez les bilatériens (paradigme " évo-dévo ").

Au niveau national, les équipes porteuses du projet ont réalisé une banque de clones BAC dans le cadre du groupement d'intérêt scientifique (GIS) " Génomique marine ". Cette banque permettra peut-être d'isoler le cluster de gènes Hox de Spadella cephaloptera et d'en tirer de nouvelles informations sur la mise en place des plans d'organisation. Les trois équipes sont également engagées, dans le cadre du sixième PCRD, dans un réseau de génomique marine où elles sont porteuses du modèle chaetognathe.

• J.Y. Chen & D.Y. Huang, Science (2002) 298, 187
• D. Papillon et al., Dev. Genes Evol. (2003) 213, 142-148
• D. Papillon et al., Mol. Biol. Evol. (2004) 21, 1-8
• K.G. Helfenbein et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA (2004) 101, 10639-10643