Culture de Frankia alni présentant des hyphes (filaments) ramifiées et septées (pourvues de cloisons transversales nommées septum) et des diazovésicules, cellules spécialisées dans la fixation de l'azote (photo Y. Hammad)

    Les bactéries du genre Frankia appartiennent à la classe des actinobactéries. Ces bactéries étaient autrefois assimilées aux champignons en raison de leur morphologie hyphale. Il s'agit en fait de bactéries à Gram positif dont le génome présente un pourcentage élevé en bases G et C (haut G+C%). Parmi les actinobactéries figurent notamment les bactéries du genre Mycobacterium, auquel appartiennent les agents de la tuberculose et de la lèpre, et celles du genre Streptomyces, à l'origine de nombreux antibiotiques. Douze espèces de Frankia sont décrites à ce jour. Il s'agit de bactéries fixatrices d'azote qui vivent en symbiose avec un large spectre de plantes dicotylédones, appartenant à 24 genres répartis dans 8 familles. Ces plantes, avec leurs bactéries symbiotiques, sont collectivement responsables de 15% des entrées d'azote fixé biologiquement sur Terre. Les actinobactéries ne sont pas le seul groupe où figurent des bactéries fixatrices d'azote : on en trouve aussi chez les alpha protéobactéries - Azospirillum, qui améliore la croissance des graminés, ou Rhizobium, qui fixe l'azote au sein de nodules sur les racines des légumineuses - et chez les cyanobactéries - certaines espèces établissant par exemple une symbiose avec les feuilles de la fougère d'eau Azolla.

Section longitudinale d'un nodule ramifié de racine d'aulne, coloré de façon à mettre en évidence les grandes cellules corticales remplies de diazovésicules. Le diamètre basal est de l'ordre de 2 millimètres. (photo P. Normand)

La souche ACN14a de Frankia alni a été isolée à partir des racines d'un aulne crispé (Alnus crispa) poussant à Tadoussac, au Canada. Cette bactérie est capable d'établir une symbiose fixatrice d'azote avec les aulnes (Alnus spp.) et les myriques (Myrica spp.), deux genres de plantes pionnières des régions tempérées : on retrouve ces plantes dans les brûlis forestiers, sur les remblais miniers, les dunes de sable et les moraines glaciaires où l'azote est le facteur limitant. Frankia alni cause des déformations des poils racinaires de l'hôte ; elle pénètre dans les cellules corticales et induit la formation de nodules, qui ressemblent à ceux induits par Rhizobium chez les légumineuses. Ces nodules sont alors colonisés par des hyphes végétatives (filaments du mycélium) qui se différencient en diazo-vésicules. C'est dans ces cellules spécialisées sphériques à paroi épaisse que la fixation d'azote réductrice a lieu, protégée de l'oxygène moléculaire par de nombreuses couches de lipides hopanoïdes. Il n'existe pas encore de système génétique permettant d'analyser la symbiose entre Frankia et ses hôtes. Cependant, le séquençage du génome de la souche ACN14a permettra de comprendre comment cette interaction s'établit et fonctionne, quels métabolites secondaires sont produits et comment l'évolution a procédé. La séquence du génome de Frankia pourra en effet faire l'objet d'études comparatives avec d'autres actinobactéries séquencées : Streptomyces, Mycobacterium, Corynebacterium, Tropheryma et Bifidobacterium.
Le programme de séquençage, initié sous la forme d'un projet collaboratif entre le Genoscope, le CNRS et l'Université de Lyon (Centre d'Ecologie Microbienne, UMR CNRS 5557), commencera en octobre 2003.

Aulne glutineux (Alnus glutinosa L.) sur les berges du Rhône à Lyon. Au premier plan à gauche se trouvent des inflorescences mâles (bas) et des infructescences (haut). L'aulne conserve un feuillage vert à l'automne alors que les arbres voisins remobilisent l'azote. La litière de l'aulne est donc riche en azote, ce qui permet de démarrer des successions écologiques. (photo P. Normand)

Culture de Frankia sp. (souche CcI3) en conditions d'azote limitant et d'oxygène hyperbare (70%). Le déficit en azote induit la synthèse de l'enzyme nitrogénase, responsable de la fixation de l'azote. Quant à l'oxygène, un poison pour cette enzyme, il est maintenu à l'extérieur grâce à la constitution de diazovésicules, des cellules spécialisées à la paroi épaissie. Leur paroi est formée de nombreuses couches de lipides hopanoïdes mises en évidence ici par microscopie à fond noir. Le nombre de couches, et donc l'épaisseur des parois des diazovésicules, sont fonction de la pression partielle en oxygène. (photo W. Silvester et R. Parsons)

Test de nodulation de Frankia alni souche ACN14a sur des semis d'Alnus glutinosa croissant sur un substrat artificiel sans azote. Les semis de gauche sont des témoins non inoculés dont la croissance est fortement diminuée (photo B. Mullin).