Synechococcus

Les cyanobactéries marines du genre Synechococcus assurent une part importante de la fixation du carbone dans les océans, et leurs génomes sont parmi les plus abondants sur la planète. Avec leurs parentes du genre Prochlorococcus, ces cellules procaryotes photosynthétiques dominent en nombre le phytoplancton marin, lequel est responsable de près de la moitié de la production photosynthétique globale. Leur étude présente donc un grand intérêt d’un point de vue biologique et écologique. Si le genre Synechococcus est moins abondant que Prochlorococcus à l’échelle du globe, il est plus ubiquiste et plus diversifié. Aux latitudes tropicales et équatoriales, les cyanobactéries des deux genres cohabitent dans les zones centrales des océans, caractérisées par leur pauvreté en éléments minéraux (oligotrophie). Cependant, si Prochlorococcus domine dans ces régions, Synechococcus prend le dessus dès que les eaux deviennent plus riches, c’est-à-dire aux abords des zones de remontée d’eaux profondes (upwelling) ou des côtes. La plus grande ubiquité du genre Synechococcus s’explique par le fait qu’il existe des souches génétiquement et physiologiquement adaptées à des conditions environnementales différentes, certaines préférant les zones océaniques centrales, d’autres les zones côtières riches en nutriments. (Il est important de noter que les Synechococcus marins sont phylogénétiquement très distants des Synechococcus trouvés en eau douce ou dans les sources hydrothermales, alors que les Synechococcus spp. marins et l’ensemble du genre Prochlorococcus forment un groupe monophylétique.)

Les cellules de Prochlorococcus et Synechococcus, contrairement à celles d’algues unicellulaires comme les diatomées, sont très petites de l’ordre du micron -, ce qui explique qu’en dépit de leur abondance, elles soient longtemps passées inaperçues, et que les zones centrales de l’océan aient été considérées comme un désert biologique. La mesure de la chlorophylle suggérait pourtant qu’une partie du plancton échappait à la détection. Les représentants marins du genre Synechococcus, mis en évidence en 1979, ont été le premier élément découvert de ce « picoplancton » dont on sait aujourd’hui qu’il joue un rôle considérable dans le fonctionnement de l’océan global. En effet, si les eaux oligotrophes du grand large ont une faible biomasse par rapport aux eaux côtières plus riches, elles couvrent en revanche d’immenses surfaces.

Les souches marines de Synechococcus possèdent plusieurs caractéristiques remarquables :

• Tout d’abord, la capacité d’acquérir, dans les zones oligotrophes de l’océan, des éléments minéraux présents à des concentrations inférieures à une micromole par litre. Ces souches marines se sont par ailleurs adaptées à la rareté du fer, un élément particulièrement limitant dans les eaux hauturières, en le remplaçant par d’autres métaux, tels que le nickel, dans certaines enzymes clé de leur métabolisme.
• Ensuite, l’adaptation de leur antenne photosynthétique (phycobilisomes) à la qualité spectrale de la lumière dans l’océan, avec la biosynthèse de pigments photosynthétiques uniques.
• Enfin, certaines souches isolées en haute mer sont capables de se déplacer grâce à un système de locomotion original, car totalement différent des flagelles et autres organelles locomotrices normalement observées chez les bactéries. Ces souches mobiles ne répondent pas à des gradients lumineux, mais à des gradients très faibles en composés azotés.

Le premier génome séquencé de Synechococcus fut justement celui d’une de ces souches marines mobiles : WH8102, une souche représentative des zones les plus pauvres des océans. Son génome de 2,4 Mb a été séquencé au Joint Genome Institute (Walnut Creek, Californie) et l’analyse de cette séquence a été publiée dans la revue Nature en août 2003, en même temps que celles des séquences de trois souches de Prochlorococcus. Deux membres de l’équipe « Phytoplancton océanique » de la Station biologique de Roscoff, Frédéric Partensky et Alexis Dufresne, ont participé à l’annotation du génome de WH8102, en décrivant les gènes photosynthétiques.

L’une des raisons qui ont conduit à séquencer WH8102 est que cette souche est génétiquement manipulable. Toutes les conditions sont donc aujourd’hui réunies pour en faire un organisme modèle, et de nombreuses équipes du Department of Energy (DOE, programme GTL), aux Etats-Unis, travaillent à modéliser la fixation du carbone chez cette cyanobactérie. Ce choix du DOE s’explique notamment par l’intérêt actuel pour la séquestration du carbone, dans le cadre de la lutte contre le réchauffement climatique. On assiste déjà à des tentatives locales pour augmenter la productivité primaire des océans (à laquelle Synechococcus, comme on l’a vu, contribue largement) au moyen d’un « ensemencement » en fer. Au delà de ces applications écologiques controversées, les travaux sur Synechococcus WH8102 ont une visée plus fondamentale. Ils engendrent une quantité importante de données de nature diverse (génomiques, transcriptomiques, protéomiques), auxquelles une encyclopédie Synechococcus devrait bientôt donner accès.

Photographie en microscopie électronique de Synechococcus sp. WH7803 à trois intensités lumineuses : 1330 µE m-2 s-1 (à gauche), 160 µE m-2 s-1 (au milieu) et 30 µE m-2 s-1 (à droite). Les lignes concentriques, à la périphérie des cellules, sont les membranes thylacoïdales, siège de la photosynthèse, dont le nombre varie en raison inverse de l’intensité lumineuse utilisée pendant la croissance. (source : Kana and Glibert, 1987 ; avec la permission de Todd Kana)

Toutefois, la souche WH8102 demeurait jusqu’à récemment peu caractérisée en termes physiologiques. En outre, cette souche ne reflète pas la grande diversité écophysiologique et génétique du genre. Il était donc important de séquencer des souches représentatives d’autres clades et d’autres environnements. Un consortium de laboratoires principalement européens, coordonné par Frédéric Partensky à la Station biologique de Roscoff, a retenu à ce titre deux souches : WH7803, une souche représentative des eaux mésotrophes (riches en sels nutritifs), qui est en outre la mieux caractérisée du point de vue physiologique et qui est manipulable génétiquement ; et RCC307, une souche océanique qui présente un grand intérêt du point de vue phylogénétique car les arbres obtenus à partir du gène de l’ARN 16S semblent indiquer qu’elle s’enracine à la base de la radiation des cyanobactéries marines.

L’analyse des séquences génomiques permettra d’expliquer les caractéristiques écophysiologiques et pigmentaires de ces deux souches, ainsi que les mécanismes d’adaptation à leurs niches écologiques particulières. Par ailleurs, la comparaison de ces génomes avec celui de WH8102, ainsi qu’avec ceux des souches séquencées de Prochlorococcus et d’autres cyanobactéries, nous renseignera sur l’évolution des génomes au sein de ce groupe très important de procaryotes photosynthétiques. La souche WH7803, génétiquement manipulable, pourra servir quant à elle à des études post-génomiques visant à identifier, par exemple, des gènes spécifiques de niches écologiques. Plusieurs mutants de cette souche ont déjà été obtenus par deux des membres du consortium. Les informations de séquence de ces deux souches vont donc alimenter toute une série de projets de recherche en génomique marine, un domaine identifié comme une priorité tant au niveau national (GIS « Institut de la Génomique Marine », 2003-2006) qu’au niveau européen, avec le projet récemment accepté par l’union européenne, dans le cadre du sixième PCRD, de réseau d’excellence « Marine Genomics ».

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Le projet de séquençage de Synechococcus spp. WH7803 et RCC307 est porté par un consortium international composé des laboratoires suivants :
Equipe « phytoplancton océanique » au centre d’études océanographiques et de biologie marine de Roscoff (UMR 7127 CNRS et Université Paris 6) ; Unité des cyanobactéries à l’institut Pasteur (URA 2172 CNRS) ; Ocean Genome Legacy, Beverly, Etats-Unis ; Department of Biological Sciences, Université de Warwick, Coventry, Royaume-Uni ; The Interuniversity Institute for Marine Science, Eilat, Israël.