Acinetobacter baylyi

Caractéristiques du genre Acinetobacter

Le genre Acinetobacter est un groupe hétérogène qui réunit des bactéries ubiquitaires, trouvées dans l’eau, le sol, les organismes vivants, et même sur la peau humaine. Ces gamma-protéobactéries sont désormais classées dans l’ordre des Pseudomonadales et dans la famille des Moraxellacées. Au sein du genre, elles se répartissent actuellement en 32 espèces génomiques (définies par hybridation ADN-ADN), dont 17 ont été nommées (situation fin 2003). Leur situation taxonomique était autrefois beaucoup plus confuse, puisqu’elles étaient classées dans plus d’une dizaine de genres différents. Le genre Acinetobacter, quant à lui, est longtemps resté insuffisamment décrit, et a été redéfini à plusieurs reprises (lire une courte histoire du genre Acinetobacter).

Les bactéries gram négatives aujourd’hui classées dans le genre Acinetobacter se distinguent par les caractéristiques suivantes  : elles sont oxydase-négatives, catalase-positives, aérobies strictes, à métabolisme respiratoire strict ; dépourvues de flagelle, elles sont immobiles, ne forment pas de spores, et apparaissent au microscope sous la forme de cocci (en phase stationnaire) ou de courts bacilles, souvent appariés, voire assemblés en chaînes plus longues.

Une autre caractéristique remarquable de nombreuses souches du genre Acinetobacter est qu’elles sont capables d’utiliser une gamme de composés très divers comme sources de carbone et d’énergie, et de croître sur des milieux relativement simples. Ce métabolisme robuste leur confère une capacité d’adaptation élevée qui explique que ces bactéries soient retrouvées dans des environnements variés, comme leurs cousines du genre Pseudomonas. Pour cette raison, elles suscitent un intérêt croissant en vue d’applications biotechnologiques et environnementales, telles que la bioremédiation (Abd El-Haleem, 2003). Certaines souches sont en effet capables de dégrader ou de séquestrer de nombreux composés polluants, notamment des composés aromatiques, des hydrocarbures et des métaux lourds, et de produire des bioémulsifiants. D’autres souches d’Acinetobacter au spectre nutritionnel plus étroit (attribuées majoritairement à l’espèce A. baumannii) ont quant à elles attiré l’attention par leur implication dans des infections nosocomiales.

Enfin, une souche particulière d’Acinetobacter a suscité un intérêt considérable, du fait de sa compétence remarquable pour la transformation naturelle : dans certaines conditions, plus d’une cellule sur cent peut être transformée par l’ADN présent dans le milieu, quelle qu’en soit la source, à condition qu’une région d’homologie demeure avec le génome receveur. Cette souche hautement transformable a été obtenue en 1969 par mutagenèse à partir d’une souche isolée du sol. D’abord décrite sous le nom de BD413, elle a été renommée ADP1 en 1995 (pour en savoir plus sur l’histoire de la souche Acinetobacter sp. ADP1).

Les raisons de l’intérêt pour la souche ADP1

Acinetobacter sp. ADP1 constitue un modèle intéressant pour l’étude de la compétence pour la transformation naturelle, qui est un état génétiquement programmé. Les bactéries naturellement compétentes peuvent trouver un avantage sélectif dans l’apport nutritif en nucléotides, la réparation des allèles mutés par conversion génique, ou encore l’acquisition de nouvelles fonctions par intégration d’ADN non homologue. Chez une bactérie gram- telle qu’Acinetobacter, le processus de transformation fait intervenir des structures homologues aux pili de type IV (impliqués par ailleurs dans la virulence, la formation de biofilms et la « twitching mobility ») et passe par l’importation de l’ADN exogène dans le périplasme. L’ADN double brin se lie à la cellule et est importé sous forme simple brin même lorsqu’il provient d’organismes non apparentés à Acinetobacter (Palmen et al., 1993). Dans le genre Acinetobacter, seules les souches dérivées, comme ADP1, de l’isolat du sol BD4 présentent cette compétence naturelle.

La compétence d’ADP1 a été exploitée dans de nombreux travaux. Par exemple, il est possible de transformer directement ADP1 par des produits de PCR. L’équipe de N. Ornston introduit ainsi des fragments d’ADN issus de mutagenèses par PCR, afin d’étudier l’expression de versions mutées de gènes hétérologues (Kok et al., 1999). Si l’on s’intéresse à présent à la diversité naturelle, on peut essayer de récupérer dans ADP1 des gènes nouveaux, aux fonctionnalités intéressantes, à partir d’ADN de souches isolées du sol ou d’autres environnements naturels. Par ailleurs, la transformation demeure efficace lorsqu’ADP1 est directement placé dans un échantillon de sol humide ou d’eau usée, (Lorenz et al., 1992), ce qui fait de cette souche un excellent modèle pour l’étude du transfert horizontal de gènes entre microorganismes de l’environnement. Acinetobacter sp. ADP1 peut même développer un état de compétence lorsqu’elle colonise une plante infectée par la bêta-protéobactérie Ralstonia solanacearum ; cela a permis d’étudier la possibilité d’un transfert horizontal d’ADN d’une plante transgénique vers une bactérie (Nielsen et al., 2000 ; (Kay et al., 2002). On envisage également d’exploiter la compétence de la souche ADP1 dans le sol pour récupérer des gènes nouveaux à partir de souches bactériennes non cultivables. De même, ADP1 reste transformable lorsqu’elle croît sous forme de biofilms. Ceux-ci pourraient donc être « augmentés » directement au sein de réacteurs et acquérir ainsi de nouvelles capacités de biocatalyse, par exemple dans le retraitement des eaux usées (Hendrickx et al., 2003).

La condition pour que la transformation naturelle ait lieu demeure bien sûr l’existence d’un degré d’homologie suffisant pour que l’ADN exogène s’intègre (Young et al., 2001). Cette exigence a été mise à profit pour valider les frontières du groupe Acinetobacter : Elliot Juni a testé en 1972 les ADN de 265 souches, aux phénotypes très divergents, pour leur capacité à restaurer la croissance sur milieu minimum d’un mutant ADP1 auxotrophe pour le tryptophane. Il a ainsi confirmé que toutes ces souches forment avec ADP1 un vaste genre, à l’exclusion des souches oxydase positives.

Enfin, la compétence élevée d’ADP1 constitue évidemment une aubaine pour l’étude génétique de cette souche non pathogène, dont la croissance rapide sur des milieux simples (temps de doublement inférieurs à une heure, à 30°C comme à 37°C) facilite la manipulation. Il est très facile de transformer ADP1 pour inactiver un gène, ou le placer sous le contrôle d’un nouveau promoteur. On dispose ainsi d’un moyen d’étude commode des voies métaboliques. Or celles-ci sont d’une grande richesse chez ADP1 : comme les autres souches d’Acinetobacter isolées de l’environnement, elle présente un large spectre nutritionnel (il s’agit même d’une des rares souches d’Acinetobacter à pousser sur glucose ; voir la liste des composés qu’ADP1 est capable d’utiliser comme unique source de carbone et d’énergie) et s’avère capable de dégrader de nombreux composés. Toutes ces raisons nous ont conduit à entreprendre le séquençage du génome d’ADP1 (voir Projet de séquençage). La séquence annotée a permis de mener des études de génomique comparatives avec les bactéries apparentées telles qu’Escherichia coli et les espèces du genre Pseudomonas  ; elle permet aussi et surtout de mener un programme systématique d’inactivation des gènes d’ADP1, dans le but de faire de cette souche au riche répertoire génétique un organisme modèle pour l’étude des transformations métaboliques dans l’environnement.

Paysage génomique d’Acinetobacter baylyi ADP1

Le génome de la souche Acinetobacter baylyi ADP1 est composé d’un unique chromosome circulaire de 3 598 621 paires de bases (pb). Son contenu en G+C (GC%) est de 40,3% (les GC% des souches réunies dans le genre Acinetobacter sont compris entre 38% et 47%). Curieusement, cette valeur est assez éloignée de celles des trois espèces séquencées du genre Pseudomonas (GC% de 58,4% à 66,6%) alors que les comparaisons des séquences des ADNr 16S indiquent au contraire qu’Acinetobacter et Pseudomonas sont étroitement apparentées.

L’annotation de la séquence génomique d’ADP1 a été réalisée sur la plate-forme d’annotation de l’AGC (Atelier de Génomique Comparative) au Genoscope, et les données sont accessibles dans la base de données AcinetoScope. L’interface graphique d’annotation MaGe permet de visualiser les résultats de l’annotation automatique (courbes de probabilité de codage) avec les choix de l’annotateur et les données de synténie.

Le processus d’annotation, conduit en deux phases (linéaire le long du chromosome, puis par thématique biologique), a livré 3 325 séquences codantes (CDS). Leur longueur moyenne est de 930 pb ; la plus petite mesure 69 pb, la plus grande 11 133 pb. Nous avons aussi identifié 76 espèces d’ARNt et 7 opérons d’ARNr, ainsi que trois autres motifs ARN, dont les composantes ribonucléiques de la ribonucléase P et du complexe SRP (reconnaissance du peptide signal).

Les séquences répétées représentent 1,6% de la séquence génomique. Six copies d’une séquence d’insertion de la famille IS3 ont été identifiées, dont le GC% ne diffère pas sensiblement de la valeur globale du génome d’ADP1. Elles ne semblent donc pas avoir contribué de façon importante à des événements de transfert horizontal, tout au moins pour ce qui est des génomes donneurs au GC% très différent. L’analyse du génome a également révélé deux régions prophagiques principales. Dans la plus longue (54 kb) ont été identifiés 64 gènes, dont 45 sont uniques à Acinetobacter. Les autres ressemblent à des séquences phagiques trouvées chez Xyllela fastidiosa et Pseudomonas putida. Des études sont en cours pour déterminer si cette région correspond encore à un prophage fonctionnel. La séquence de la seconde région prophagique, qui mesure 9 kb, est quant à elle similaire à celle d’un phage filamenteux de Pseudomonas aeruginosa (Pf3).

Orthologues et synténie

Les comparaisons dans les bases de données ont permis d’assigner une fonction à plus de 62% des 3 325 gènes codant des protéines qui ont été identifiés dans la séquence génomique (35% de façon définitive, et 27% de façon putative). En outre, 20,3% des CDS ont été identifiées comme des protéines « hypothétiques conservées » (homologues à d’autres protéines sans fonction connue chez d’autres organismes). Enfin, 13,9% des protéines ont été désignées comme « hypothétiques », propres à Acinetobacter baylyi ADP1. Les 3,2% CDS restantes ont été annotées comme douteuses.

Comme l’étude phylogénétique basée sur l’ARN 16S l’avait déjà indiqué, les protéomes les plus proches de celui d’Acinetobacter baylyi ADP1 appartiennent aux trois espèces séquencées de Pseudomonas. Ce résultat apparaît lorsqu’on recherche les CDS d’Acinetobacter telles que le gène le plus homologue à la CDS considérée, au sein d’un autre génome, admet en retour cette CDS comme la plus homologue au sein du génome d’ADP1 (Bidirectionnal Best Hits, BBH). La souche ADP1 partage avec Pseudomonas aeruginosa plus de 63% de BBH. Viennent ensuite les deux autres espèces de Pseudomonas et deux autres gamma-protéobactéries séquencées, Ralstonia solanacearum et Escherichia coli. Si l’on considère à présent le pourcentage de CDS en synténie (définie comme la colocalisation chromosomique entre paires de gènes orthologues d’un génome à un autre), on trouve de nouveau P. aeruginosa comme la bactérie la plus proche d’ADP1, puis les espèces précitées, dans le même ordre. Enfin, si l’on considère les catégories fonctionnelles, on constate que les catégories les plus représentées, chez ADP1, sont les fonctions enzymatiques et les systèmes de transport. On retrouve une nette proximité d’ADP1 avec les autres bactéries de l’environnement, les Pseudomonas et la bactérie phytopathogène du sol Ralstonia solanacearum : ces génomes ont en commun une proportion élevée de gènes associés au transport des ions inorganiques, à la sécrétion et à la biosynthèse des métabolites secondaires, qui reflètent l’importance des interactions avec l’environnement. L’ensemble de ces résultats est accessible dans un tableau récapitulatif. Les résultats de BBH et de synténie sont visibles sous la forme d’un histogramme pour 37 génomes bactériens.

Nous avons identifié une région de 18 kb, délimitée par des groupes de synténie très bien conservés, qui semble l’indice d’événements de transfert horizontal. La conservation est très élévée avec les génomes du phytopathogène P. syringae, de deux Vibrio et avec le mégaplasmide de R. solanacearum. L’hypothèse de transferts horizontaux entre cette dernière bactérie et Acinetobacter n’est pas neuve : les souches du sol d’Acinetobacter, telles qu’ADP1, sont adaptées à la diversité biochimique créée par les plantes, et sont capables de coloniser les tissus végétaux de façon opportuniste lors d’une infection par R. solanacearum ; dans de telles niches, on a déjà observé entre les deux bactéries des événements de transfert conjugatif de plasmides et de transfert de gènes chromosomiques par transformation à des fréquences significatives (Kay et al., 2002).

Annotation fonctionnelle

Plus de 60% des gènes d’Acinetobacter baylyi ADP1 ont été trouvés dans des groupes de synténie avec les 145 génomes bactériens comparés. Cette conservation nous a permis de tenir compte de l’environnement en gènes lors de l’annotation fonctionnelle, ce qui s’est avéré particulièrement utile en cas de faible similarité avec des gènes de fonction connue. Certaines des caractéristiques les plus remarquables du répertoire de gènes d’ADP1 sont indiquées ci-dessous pour plusieurs grandes fonctions biologiques.

• Réplication : La machinerie de réplication d’ADP1 est assez semblable à celle d’E. coli. Une particularité très intéressante est la fusion du gène dnaQ, dont le produit chez E. coli est responsable de l’activité exonucléase 3’->5’ qui corrige les erreurs lors de la réplication, et du gène rnhA, dont le produit, la RNase HI, dégrade les amorces ARN à l’origine des fragments d’Okazaki lors de la synthèse du brin tardif. Chez les protéobactéries, ces deux gènes sont souvent colocalisés dans un groupe de synténie plus vaste, mais leur fusion n’avait jamais encore été observée. Elle pourrait permettre à la bactérie d’optimiser la synthèse du brin tardif.
• Production d’énergie : La capacité d’ADP1 de croître sur glucose, malgré l’absence de plusieurs enzymes de la glycolyse (glucokinase, hexokinase et système phosphotransférase) a déjà été évoquée. Les détails du catabolisme du glucose chez ADP1 sont exposés sur une autre page.
• Vie aérobie : Comme attendu, le génome d’Acinetobacter ADP1, une bactérie aérobie stricte, est dépourvu du gène fnr qui, chez E. coli, régule près de 70 gènes impliqués dans l’adaptation à un environnement anoxique. De même, on relève l’absence du gène oxyS, dont le produit est un petit ARN antisens impliqué chez E. coli dans la réponse au choc oxydatif.
• Assimilation des nitrites et nitrates : Les gènes codant les protéines impliquées dans l’assimilation des nitrates forment un cluster. L’un de ces gènes, pour laquelle l’annotation automatique indique une similarité avec la FAD oxydoréductase de Ralstonia, semble en fait correspondre à un produit de fusion codant les petites sous-unités de la nitrite réductase et de la nitrate réductase. Les indices en ces sens sont les données de synténie et la nature des produits des gènes qui le flanquent (grandes sous-unités de la nitrite réductase et de la nitrate réductase).
• Assimilation du sulfate : On retrouve bien dans le génome d’ADP1 les gènes codant les deux sous-unités de l’ATP sulfurylase. Cette enzyme estérifie le sulfate avec une molécule d’ATP pour donner l’adénosine 5’ phosphosulfate (APS). En revanche, l’APS kinase, qui phosphoryle l’APS en phosphoadénosine 5’ phosphosulfate (PAPS) chez les entérobactéries, est ici absente. L’ion sulfite, produit chez E. coli par réduction du PAPS, serait directement produit par réduction de l’APS chez Acinetobacter baylyi ADP1, au moyen d’une enzyme homologue à la PAPS réductase de E. coli, mais qui présente deux motifs caractéristiques d’APS réductases végétales et bactériennes.
• Biosynthèse des polyamines : On avait déjà noté l’absence chez Acinetobacter des polyamines telles que la putrescine et ses dérivés, spermidine et spermine. Elles sont remplacées par le diaminopropane, que ces bactéries produisent en grande quantité. L’analyse du génome révèle comme attendu l’absence de la S-adénosylméthionine décarboxylase et de la spermidine synthétase, deux enzymes qui interviennent dans la production de spermidine à partir de la putrescine. On trouve toutefois chez ADP1 plusieurs décarboxylases qui devraient produire de la putrescine et de la cadavérine, alors que ces polyamines sont à peine détectables chez Acinetobacter baumannii.
• Métabolisme des polysaccharides : (résultats discutés sur une autre page)
• Ilots cataboliques : (résultats discutés sur une autre page)
• Compétence pour la transformation : (résultats discutés sur une autre page)

Histoire du genre Acinetobacter

L’histoire des bactéries gram- aujourd’hui rassemblées dans le genre Acinetobacter est complexe. Ces bactéries ont été classées dans plus de 10 genres, dont « Achromobacter », Alcaligenes, « Bacterium », « Herellea », « Mima », Neisseria, ... Il s’agit en effet de bactéries ubiquistes, isolées indépendamment par différents auteurs à partir de sources variées, et pour lesquelles manquent des caractères d’identification spécifiques. Il en a résulté une grande confusion taxonomique.

Les premières souches d’Acinetobacter sont isolées en 1911, à partir du sol, par M.W. Beijerinck qui les nomme Micrococcus calcoaceticus. Ces bactéries sont par la suite redécouvertes et renommées à plusieurs reprises. En 1954, J. Brisou et A.R. Prévot créent le genre Acinetobacter pour rassembler, parmi les saprophytes gram- qui ne produisent pas de pigments (tribu des Achromobactereae), les bactéries immobiles. Le genre, sous-défini, inclut des bactéries manifestement non apparentées. En 1957, Brisou désigne A. anitratum comme l’espèce type. L’application du test à l’oxydase aux bactéries du genre Acinetobacter montre que ce genre rassemble des souches oxydase positives et oxydase négatives. En 1968, P. Baumann et ses collègues s’intéressent plus largement à une centaine de souches oxydase-négatives réunies dans le groupe Moraxella (bactéries gram- aérobies strictes et sans flagelle). Ils les soumettent à une étude de taxonomie numérique, où est testée la croissance à partir de 158 substrats carbonés différents. Baumann et al. montrent que ces souches se distinguent clairement des Moraxellas oxydase positives, en particulier par leur spectre nutritionnel beaucoup plus large, et proposent de les réunir au sein du genre Acinetobacter, redéfini comme indiqué dans l’introduction. En 1971, le "sous-comité pour la taxonomie des Moraxella et des bactéries apparentées" valide la décision de restreindre le genre Acinetobacter aux souches oxydase négatives.

Baumann et al. demeurent prudents quant à la subdivision du nouveau genre Acinetobacter. Ils proposent néanmoins l’existence de trois espèces, dont l’espèce type A. calcoaceticus. Les premiers travaux d’hybridation ADN-ADN par J. Johnson et al. confirment à la fois la nette séparation entre les souches du genre Acinetobacter et les souches oxydase-positives, mais aussi l’hétérogénéité des Acinetobacter. L’utilisation de la souche ADP1 dans des tests de transformation, en 1972, renforce encore ces conclusions. Il reste toutefois difficile de distinguer des espèces sur la base de leurs caractéristiques physiologiques, et, au début des années 1980, l’habitude est prise de considérer une unique espèce, A. calcoaceticus.

A partir de 1986 et des premiers travaux de P. Bouvet et P. Grimont, la taxonomie du genre Acinetobacter est réorganisée en combinant les résultats des hybridations ADN-ADN avec les caractères phénotypiques (pour des détails, voir la revue très complète de J.P. Euzéby). Ces études nombreuses aboutissent, fin 2003, à la définition de plus de 30 espèces génomiques, dont la moitié environ sont nommées. En 1997, l’analyse des séquences d’ADNr 16S de souches représentatives de l’ensemble des espèces génomiques alors décrites confirme la cohérence du genre et suggère l’existence en son sein de 5 grands groupes (Ibrahim et al., 1997), tandis que l’étude phylogénétique des gènes gyrB et rpoD, en 1999, conforte les relations de parentés des souches réunies au sein des différentes espèces génomiques (Yamamoto et al., 1999).

Le genre Acinetobacter a d’abord été classé dans la famille des Neisseriaceae, avec les genres Neisseria, Moraxella et Kingella. Durant la fin des années 1980, des études d’hybridation ADN-ARNr soulignent l’hétérogénéité de cette famille, dont J. De Ley propose d’exclure les genres Moraxella, Acinetobacter et Psychrobacter. En 1991, il réunit ces genres dans la nouvelle famille des Moraxellaceae (Rossau et al., 1991).

Histoire de la souche ADP1

Aspect des cellules d’Acinetobacter sp. BD4, l’isolat du sol d’où dérive ADP1.

La coloration à l’encre de chine révèle la capsule très épaisse qui entoure ces bactéries, ici sous forme de cocci isolés ou en chaine. La souche ADP1 (BD413) est un mutant minicapsulé de BD4. (photo tirée de Taylor et Juni, 1961)

L’origine de la souche ADP1 remonte aux travaux de W.H. Taylor et E. Juni en 1960. Ces deux auteurs étudiaient des bactéries gram- capables de synthétiser des polysaccharides capsulaires à partir de sources de carbone simples. Ils ont isolé à partir du sol une souche de cocci gram- capsulés capables d’utiliser le méso-2,3-butanediol comme seule source de carbone et d’énergie, et ont nommé cette souche BD4 (pour ButaneDiol). La capsule de BD4 est particulièrement épaisse (voir image encre de chine). Relâchés dans le milieu, les polysaccharides capsulaires, constitués de rhamnose, glucose, mannose et acide glucuronique (Kaplan et al., 1985), forment avec les protéines un complexe qui agit comme un émulsifiant efficace (Kaplan et al., 1987). Entreprise pour comprendre la biosynthèse de ces polysaccharides, l’étude du métabolisme des sucres chez BD4 montra que cette souche est capable de croître sur gluconate et sur glucose, en dépit de l’absence de la première enzyme de la glycolyse, la glucokinase. Le glucose 6-phosphate, au départ de la biosynthèse des polysaccharides, est en fait synthétisé par les voies d’Entner-Doudoroff et de la néoglucogenèse (voie d’Embden-Meyerhof), après que le glucose a été oxydé en gluconate (Taylor et Juni II et III, 1961). Lorsque la souche BD4, en 1968, fut classée dans le genre Acinetobacter et dans l’espèce A. calcoaceticus, il apparut qu’il s’agissait d’une des rares souches d’Acinetobacter capable d’utiliser un hexose comme seule source de carbone et d’énergie. Toutefois, de nombreuses autres souches sont capables d’oxyder le glucose ou d’autres sucres (Baumann et al.,1968).

En 1968, E. Juni et A. Janik voulurent étudier plus avant la biosynthèse de la capsule de BD4 en isolant les métabolites intermédiaires de cette biosynthèse : après mutagenèse au moyen de rayons ultraviolets ou d’acridine orange, ils sélectionnèrent plusieurs mutants non-capsulés, qu’ils cultivèrent par paires dans le but de mettre en évidence une complémentation par échange de métabolites. Plusieurs de ces cocultures donnèrent effectivement des cellules capsulées, mais ce phénotype ne pouvait être expliqué par la diffusion de métabolites d’un type de mutant à un autre : une fois isolées, ces cellules conservaient leur capsule. Juni et Janik exclurent également l’hypothèse d’une réversion vers le phénotype capsulé. Ils montrèrent que chaque mutant « néocapsulé » avait été transformé très efficacement par l’ADN du mutant cultivé avec lui, et que la souche sauvage BD4 était elle aussi compétente pour la transformation naturelle (la compétence n’est donc pas liée à l’absence de capsule). Cette découverte fortuite semble due au gonflement des cellules cultivées sur glucose ou gluconate, et à la libération d’ADN consécutive à leur éclatement. Une hypothèse pour expliquer le gonflement est l’augmentation de pression osmotique due à l’accumulation de phosphoénolpyruvate ; celui-ci est produit à partir du glycéraldéhyde 3-phosphate issu du catabolisme du glucose et qui, chez les mutants non capsulés, ne serait plus consommé dans la néoglucogenèse.

Juni et Janik remarquèrent que deux de leurs souches mutantes, BD413 et BD414, possèdaient en fait une minuscule capsule. La souche BD413 pouvait être cultivée en milieu liquide sans que les cellules s’agglutinent, comme le font les cellules des autres souches mutantes ou celles de la souche sauvage BD4 lorsqu’on les débarasse de leur capsule. Parce qu’elle était plus commode à manipuler, BD413 fut donc retenue pour des études ultérieures sur la compétence pour la transformation naturelle. En 1985, cette souche fut renommée ADP1 dans le laboratoire de Nicholas Ornston, à l’université Yale, et son appartenance à l’espèce Acinetobacter calcoaceticus a été remise en cause en 1996 sur la base d’une étude phylogénétique fondée sur la séquence de l’ADNr 16S (Strätz et al., 1996). Par conséquent, elle est désormais désignée sous le nom d’Acinetobacter sp. ADP1. (1) Liste des types de composés sur lesquels peuvent pousser certaines souches d’Acinetobacter : Hydrocarbures, alcools aliphatiques, glycol et polyols, hydrates de carbone, acides aliphatiques et composés aromatiques non azotés, acides aminés, amines et composés azotés divers.

(2) Les composés suivants peuvent être utilisés par ADP1 comme unique source de carbone et d’énergie (de nombreux autres composés, sur lesquels peuvent pousser certaines souches d’Acinetobacter, n’ont pas été testés) : Benzoate, p-hydroxybenzoate ; anthranilate ; salicylate ; férulate ; vanillate ; quinate ; shikimate ; cafféate ; coumarate ; chlorogénate ; acides dicarboxyliques à chaîne linéaire ; acétate ; acides gras à chaîne linéaire ; éthanol ; lactate ; pyruvate ; glucose.

Bibliographie

Abd El-Haleem, D. (2003) Acinetobacter : Environmental and Biotechnological Applications. African Journal of Biotechnology 2 : 71-74.

Baumann, P., Doudoroff, M., and Stanier, R.Y. (1968) A Study of the Moraxella Group II. Oxydative-negative Species (Genus Acinetobacter). J. Bacteriol. 95 : 1520-1541.

Beijerinck, M.W. (1911) Über Pigmentbildung bei Essigbakterien. Centr. Bakteriol. Parasitenk. Abt. II 29 : 169-176.

Bouvet, P.J.M., and Grimont, P.A.D. (1986) Taxonomy of the Genus Acinetobacter with the Recognition of Acinetobacter baumannii sp. nov., Acinetobacter haemolyticus sp. nov., Acinetobacter johnsonii sp. nov., and Acinetobacter junii sp. nov. and Emended Descriptions of Acinetobacter calcoaceticus and Acinetobacter lwoffii. Int. J. Syst. Bacteriol. 36 : 228-240.

Brisou, J., and Prévot, A.R. (1954) Etudes de Systématique Bactérienne. X. Révision des espèces réunies dans le genre Achromobacter. Ann. Inst. Pasteur 86 : 722-728.

Hendrickx, L., Hausner, M. and Wuertz, S. (2003) Natural Genetic Transformation in Monoculture Acinetobacter sp. Strain BD413 Biofilms. Appl. Environ. Microbiol. 69 : 1721-1727.

Ibrahim, A., Gerner-Smidt, P. and Liesack, W. (1997) Phylogenetic Relationship of the Twenty-one DNA Groups of the Genus Acinetobacter as Revealed by 16S Ribosomal DNA Sequence Analysis. Int. J. Syst. Bacteriol. 47 : 837-841.

Johnson, J.L., Anderson, R.S. and Ordal, E.J. (1970) Nucleic Acid Homologies Among Oxidase-negative Moraxella species. J. Bacteriol. 101 : 568-573.

Juni, E. (1972) Interspecies Transformation of Acinetobacter : Genetic Evidence for a Ubiquitous Genus. J. Bacteriol. 112 : 917-931.

Juni, E., and Janik, A. (1969) Transformation of Acinetobacter calco-aceticus (Bacterium anitratum). J. Bacteriol. 98 : 281-288.

Kaplan, N., Rosenberg, E., Jann, B., and Jann, K. (1985) Structural Studies of the Capsular Polysaccharide of Acinetobacter calcoaceticus BD4. Eur. J. Biochem. 152 : 453-458.

Kaplan, N., Zosim, Z., and Rosenberg, E. (1987) Reconstitution of emulsifying activity of Acinetobacter calcoaceticus BD4 emulsan by using pure polysaccharide and protein. Appl. Environ. Microbiol. 53 : 440-446.

Kay, E., Vogel, T.M., Bertolla, F., Nalin, R., and Simonet, P. (2002) In Situ Transfer of Antibiotic Resistance Genes from Transgenic (Transplastomic) Tobacco Plants to Bacteria. Appl. Environ. Microbiol. 68 : 3345-3351.

Kok, R.G., Young, D.M., and Ornston, L.N. (1999) Phenotypic Expression of PCR-Generated Random Mutations in a Pseudomonas putida Gene After Its Introduction into an Acinetobacter Chromosome By Natural Transformation. Appl. Environ. Microbiol. 65 : 1675-1680.

Lorenz, M.G., Reipschlager, K., and Wackernagel, W. (1992) Plasmid transformation of naturally competent Acinetobacter calcoaceticus in non-sterile soil extract and groundwater. Arch. Microbiol. 157 : 355-360.

Nielsen, K.M., van Elsas, J.D., and Smalla, K. (2000) Transformation of Acinetobacter sp. strain BD413 (pFG4-nptII) with transgenic plant DNA in soil microcosms and effects of kanamycin on selection of transformants. Appl. Environ. Microbiol. 66 : 1237-1242.

Palmen, R., Vosman, B., Buijsman, P., Breek, C.K.D., and Hellingwerf, K.J. (1993) Physiological Characterization of Natural Transformation in Acinetobacter calcoaceticus. J. Gen. Microbiol. 139 : 295-305.

Porstendörfer, D., Gohl, O., Mayer, F., and Averhoff, B. (2000) ComP, a pilin-like protein essential for natural competence in Acinetobacter sp. BD413 : Regulation, modification, and cellular locaalization. J. Bacteriol. 182 : 3673-3580.

Rossau, R., Valandschoot, A., Gillis, M., and De Ley, J. (1991) Taxonomy of Moraxellaceae fam. nov., a new bacterial family to accomodate the genera Moraxella, Acinetobacter and Psychrobacter and related organisms. Int. J. Syst. Bacteriol. 41 : 310-319.

Strätz, M., Mau, M., and Timmis, K.N. (1996) System to Study Horizontal Gene Exchange Among Microorganisms Without Cultivation of Recipients. Mol. Microbiol. 22 : 207-215.

Taylor, W.H., and Juni, E. (1961) Pathways for Biosynthesis of a Bacterial Capsular Polysaccharide I. Characterization of the Organism and Polysaccharide. J. Bacteriol. 81 : 688-693.

Taylor, W.H., and Juni, E. (1961) Pathways for Biosynthesis of a Bacterial Capsular Polysaccharide II. Carbohydrate Metabolism and Terminal Oxydation Mechanisms of a Capsule-Producing Coccus. J. Bacteriol. 81 : 694-703.

Taylor, W.H., and Juni, E. (1961) Pathways for Biosynthesis of a Bacterial Capsular Polysaccharide III. Syntheses From Radioactive Substrates. J. Biol. Chem. 236 : 1231-1234.

Yamamoto, S., Bouvet, P.J., and Harayama, S. (1999) Phylogenetic structures of the genus Acinetobacter based on gyrB sequences : comparison with the grouping by DNA-DNA hybridization. Int. J. Syst. Bacteriol. 49 : 87-95.

Young, D.M., and Ornston, L.N. (2001) Functions of the mismatch repair gene mutS from Acinetobacter sp. strain ADP1. J. Bacteriol. 183 : 6822-6831.