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Collection d’ESTs d’embryons de Sepia officinalis

POURQUOI LES CEPHALOPODES ?
UN INTERET EVOLUTIF

Au sein des métazoaires bilatériens, de très nombreuses études expérimentales en physiologie du système nerveux se basent sur des organismes non-vertébrés pour leur évidente simplicité et la facilité d’accès aux structures nerveuses comme les neurones et/ou axones géants. Cependant, les grandes avancées dans la compréhension des fonctions des gènes n’ont été faites jusqu’à maintenant que sur un petit nombre d’espèces modèles appartenant essentiellement aux Ecdysozoaires, le nématode Caenorhabditis elegans et Drosophila sp. Mais à côté de ces modèles traditionnels, l’ « utilisation » de modèles Lophotrochozoaires est indispensable comme représentants de la diversité des bilatériens dans une perspective de compréhension de l’évolution des mécanismes moléculaires et des structures en découlant.

Or, les céphalopodes ont des caractéristiques morphologiques très spécifiques par rapport aux autres mollusques : des bras, un entonnoir dérivés du pied, un cerveau, un système circulatoire clos, un développement direct. Chacune de ces structures constitue un point de référence à explorer pour mieux comprendre l’évolution du groupe des mollusques. De plus, la diversité observée chez les céphalopodes dans ces structures répond à une évolution adaptative. à différents modes de vie.

Par exemple, alors que les nautiles à coquille externe ont un système nerveux rudimentaire, les coléoides (sans coquille externe) comme les seiches, les calmars et les pieuvres ont d’autres stratégies protectrices, comme un système de chromatophores performant (pour le camouflage) et/ou des axones géants (pour une fuite rapide). Cette diversité morphologique atteste de leur haute flexibilité et adaptabilité et fait d’eux un matériel biologique pertinent pour les études évolutives.

L’approche développementale est une des approches indispensables à la compréhension des mécanismes évolutifs ayant présidé à l’émergence de ces traits dérivés.

POURQUOI LA SEICHE ?
UN INTERET DEVELOPPEMENTAL

Notre espèce modèle est la seiche, Sepia officinalis. Sepia officinalis présente les caractères de tous les céphalopodes et a été choisie pour ses caractéristiques morphologiques adaptées à son mode de vie, necto-benthique. Ces particularités, ces traits dérivés en font un matériel idéal pour les études comparatives développementales et évolutives. Ajouté à cet intérêt fondamental, la seiche est une ressource économique importante en Europe. Elle occupe les côtes atlantiques européennes et ouest africaines et la Méditerranée. Elle effectue son cycle biologique en moins de deux ans et la femelle pond près des côtes au printemps et en été en accrochant ses œufs en grappe. Les seiches mâles et femelles meurent après la période de ponte.

Il est donc aisé d’obtenir des œufs sans de gros moyens à la mer. Le développement est suivi au laboratoire et il dure environ 2 mois à 20°C.

Par rapport aux autres mollusques, ils ont un développement direct, il n’y a pas de stade larvaire, ce qui permet une observation continue de la morphogenèse sans modifications profondes dues à la métamorphose. Les jeunes éclos sont identiques à l’adulte et adoptent immédiatement le mode de vie (necto-benthique) de l’adulte.

POURQUOI LE SYSTEME NERVEUX DES CEPHALOPODES ?
INTERETS FONCTIONNEL ET COMPARATIF

Les céphalopodes ont un système nerveux considéré comme “complexe” à la fois au niveau du système nerveux central (SNC), le cerveau, et du système nerveux périphérique (SNP). Peu de Lophotrochozoaires possèdent autant de convergences que les céphalopodes qui ont été et sont encore utilisés comme modèle comparatif aux vertébrés dans de nombreuses études sur la physiologie du système nerveux afin de comprendre le fonctionnement du cerveau et des axones. Les données sur ce modèle cérébral convergent peuvent également apporter des éléments pour la compréhension des mécanismes moléculaires à l’origine des maladies neurodégénératives. De plus, les convergences permettent d’élaborer des hypothèses évolutives sur le développement de structures analogues (équivalent fonctionnel).

Organisation du système nerveux de Sepia officinalis
Organisation du système nerveux de Sepia officinalis

Au sein des mollusques, le système nerveux des céphalopodes présentent certainement le plus grand nombre de particularités : en plus de leurs yeux, structures sensorielles convergentes avec celles des vertébrés, ils ont les ganglions concentrés en un cerveau hiérarchisé fonctionnellement, des ganglions stellaires et des fibres et/ou axones géants et un système élaboré de chromatophores contrôlés nerveusement. Ces spécificités constituent une étape importante dans l’évolution du système nerveux des Lophotrochozoaires mais les voies moléculaires régissant le développement du système nerveux des céphalopodes ne sont pas explorées.

QUE CONNAIT-ON DU DEVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX ?

Le système nerveux (CNS et SNP) est formé à partir des ganglions « typiques » des mollusques et est en place avant l’éclosion. Les ganglions se différencient en lobes qui se condensent en un cerveau, chacun des lobes acquérant une fonction hiérarchique précise (centres moteurs, centres sensoriels…). Après éclosion les structures et fonctions des différents lobes vont être modulées en fonction des facteurs environnementaux.

Développement du système nerveux de Sepia officinalis
Développement du système nerveux de Sepia officinalis

La caractérisation de gènes homologues connus dans d’autres groupes de Métazoaires pour intervenir dans la mise en place du système nerveux aide à approcher par leur pattern d’expression , leur rôle au cours du développement chez Sepia. Par exemple, pax6, un gène très conservé est exprimé à des stades très précoces dans l’embryon et pourrait être impliqué dans la mise en place des ganglions cérébroides et optiques mais également dans les yeux ce qui est connu dans tous les groupes de Métazoaires.

Expression de pax6 chez un embryon de Sepia officinalis - Stade 21

Alors que l’élucidation des mécanismes moléculaires sous-tendant les structures et fonctions du système nerveux est cruciale pour élaborer des hypothèses évolutives, très peu d’études ont permis jusqu’à maintenant la caractérisation des gènes d’intérêt chez un mollusque.

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